ІІ бөлім. Морфология мен анатомия
§10. Ағаш өсімдіктерінің онтогенездік даму кезеңдері
Оқу мақсаты
Ағаш өсімдіктерінің онтогенездік даму кезеңдерін, олардың морфологиялық-физиологиялық ерекшеліктерін және экологиялық факторлармен байланысын ғылыми тұрғыдан түсіндіру.
Онтогенез – жеке организмнің ұрықтану сәтінен бастап табиғи қартаюы мен тіршілік циклінің аяқталуына дейінгі барлық даму кезеңдерінің жиынтығы. Ағаш өсімдіктерінде онтогенез ұзақ мерзімді, көпсатылы және қоршаған орта жағдайларымен тығыз байланысты процесс болып табылады.
Дендрологияда онтогенез өсімдіктің тек жас ерекшеліктерін сипаттау үшін ғана емес, оның экологиялық бейімделуін, өнімділігін және тіршілік тұрақтылығын бағалау үшін зерттеледі. Ағаштар ондаған, кейде жүздеген жыл өмір сүретіндіктен, олардың даму кезеңдері бір-бірінен айқын морфологиялық және физиологиялық белгілер арқылы ажыратылады.
📌 Онтогенез барысында өсімдік құрылымы, метаболизмі, өсу қарқыны және көбею қабілеті кезең сайын өзгеріп отырады.
Ағаш өсімдіктерінің даму циклі – ұзақ уақытқа созылатын, бірізді морфологиялық және физиологиялық өзгерістерден тұратын күрделі биологиялық процесс.
🎥 Бейнематериал. Ағаш өсімдіктерінің даму циклі
Онтогенез барысында өсімдік құрылымы ғана емес, оның зат алмасу қарқыны, экологиялық бейімделу стратегиясы, өсу типі және көбею қабілеті кезең сайын өзгеріп отырады. Әрбір кезеңде белгілі бір функциялар басымдық алады: бастапқы кезеңдерде – тіршілікке бейімделу мен құрылым қалыптастыру, кейін – тұрақты өсу мен ресурстарды жинау, ал соңғы кезеңдерде – көбею және тіршілік циклін аяқтау процестері жетекші рөл атқарады.
Онтогенездің негізгі кезеңдері
Эмбриондық кезең
Ұрықтану актісінен кейін басталып, тұқым ішінде өтетін жасырын даму фазасын қамтиды. Бұл кезеңде зигота бірнеше рет митоздық бөлінулерге ұшырап, көпжасушалы ұрыққа айналады. Ұрықтың дифференциациясы нәтижесінде болашақ өсімдіктің негізгі морфологиялық осьтері қалыптасады (11-сурет).
Ұрық құрылымында үш негізгі бастама ажыратылады:
- 🔹 ұрық тамыршасы – кейін негізгі тамыр жүйесінің бастамасына айналады;
- 🔹 сабақша – жерүсті өркеннің қалыптасуын қамтамасыз етеді;
- 🔹 тұқымжарнақтар – бастапқы қоректік және фотосинтетикалық қызмет атқарады.
Эмбриогенез барысында гендердің селективті экспрессиясы іске қосылып, жасушалардың мамандануы жүреді. Осы кезде болашақ өсімдіктің өсу бағыты, морфологиялық симметриясы және физиологиялық даму бағдарламасы анықталады.
Сурет 11. Тұқым ішіндегі ұрық дамуы
Өскін кезеңі
Тұқым қолайлы жағдайға түскен кезде тыныштық күйі бұзылып, өну процесі басталады. Алғаш болып ұрық тамыры топыраққа бағытталып өседі, бұл өсімдіктің су мен минералдарды сіңіруін қамтамасыз етеді. Кейін өркен жер бетіне шығып, алғашқы жапырақтар ашылады.
Осы кезеңде өсімдік гетеротрофты қоректенуден автотрофты тіршілікке көшеді, яғни фотосинтез негізгі энергия көзіне айналады. Хлоропласттардың белсенді дамуы мен газ алмасу жүйесінің қалыптасуы байқалады.
Бұл кезең экологиялық тұрғыдан ең осал фаза болып табылады, себебі:
- ылғал тапшылығы жасуша тургорын төмендетеді;
- температураның күрт өзгеруі ферменттік процестерді бұзады;
- жарық жетіспеуі фотосинтез қарқындылығын төмендетеді.
Сондықтан табиғи ортада өскіндердің өлім-жітімі жоғары болады – бұл табиғи сұрыпталудың маңызды кезеңі.
Ювенильді кезең (Жастық шақ)
Ювенильді кезеңде өсімдік қарқынды вегетативтік өсу фазасына өтеді. Энергия мен ассимиляттардың негізгі бөлігі құрылымдық биомасса жинауға жұмсалады. Генеративтік мүшелер әлі түзілмейді, себебі өсімдік алдымен жеткілікті мөлшерде фотосинтетикалық және тірек жүйесін қалыптастыруы қажет.
🔬 Бұл кезеңге тән белгілер:
- биіктікке жылдам өсу;
- жапырақ морфологиясының тұрақтануы;
- тамыр жүйесінің терең әрі жан-жақты тармақталуы;
- камбий белсенділігінің біртіндеп артуы.
Экологиялық тұрғыдан ювенильді кезең – жарық, су және қоректік заттар үшін бәсекелестік кезеңі. Өсімдік қоршаған ортада өз орнын бекітіп, тұрақты экологиялық ниша қалыптастырады.
Имматурлық және виргинильді кезең
Бұл кезеңде ағаш морфологиялық жағынан толық қалыптасқан дараққа айналады, алайда көбею процесіне әлі қатыспайды. Өсімдіктің энергетикалық ресурстары құрылымдық тұрақтылық пен физиологиялық тиімділікті арттыруға бағытталады.
📌 Осы фазада:
- - тәж архитектурасы қалыптасады;
- - өркендердің кеңістіктік орналасуы тұрақтанады;
- - камбий белсенділігі күшейіп, жылдық сақиналар айқын көрінеді;
- - өткізгіш жүйелер толық жетіледі.
Өсімдік жарықты тиімді қабылдайтын үшөлшемді тәж құрылымын қалыптастырады және фотосинтездің тұрақты деңгейіне жетеді. Сонымен қатар стресс факторларға төзімділік артып, су тапшылығы немесе температуралық ауытқуларға бейімделу механизмдері күшейеді.
Генеративтік кезең
Бұл кезеңде өсімдік репродуктивтік жетілуге жетіп, гүлдену мен тұқым түзу процестері басталады. Генеративтік фазаның басталуы фотопериод, температура және гормондық реттелу арқылы анықталады.
Өсімдік ресурстары екі бағытта бөлінеді:
- вегетативтік құрылымды сақтау;
- көбеюге қажетті құрылымдарды қалыптастыру.
Гүлдену – энергияны көп қажет ететін процесс, себебі гүл, нектар және тозаң түзу үшін үлкен мөлшерде органикалық заттар жұмсалады. Жеміс пен тұқымның дамуы популяцияның жаңаруын және түрдің таралуын қамтамасыз етеді.
Сенильді кезең (Қартаю)
Онтогенездің соңғы кезеңінде өсімдіктің физиологиялық белсенділігі біртіндеп төмендейді. Метаболизм қарқыны баяулап, регенерациялық қабілет әлсірейді.
Негізгі өзгерістер:
- камбий белсенділігінің төмендеуі;
- жылдық сақиналардың жіңішкеруі;
- өткізгіш ұлпалардың тиімділігінің азаюы;
- генеративтік өнімділіктің төмендеуі.
Бұл кезеңде ағаштың қорғаныш жүйелері әлсіреп, патогендер мен зиянкестерге сезімталдығы артады. Алайда экожүйелік тұрғыдан сенильді дарақтардың маңызы зор: олар микрожүйелердің қалыптасуына, органикалық зат айналымына және жаңа ұрпақтың өсуіне жағдай жасайды.
Онтогенездің фитогормондық реттелуі
Өсімдік онтогенезі – генетикалық бағдарламаланған, бірақ сыртқы орта факторларымен тығыз байланыста жүретін динамикалық процесс. Бұл дамудың барлық кезеңдері фитогормондар деп аталатын төмен молекулалы сигналдық қосылыстар арқылы реттеледі.
Фитогормондар өсімдіктің әртүрлі мүшелерінде синтезделіп, өткізгіш ұлпалар арқылы тасымалдана отырып, жасушалардың бөлінуін, созылуын, дифференциациясын және физиологиялық күйін үйлестіреді. Өсімдік дамуының бір кезеңнен екіншісіне ауысуы жеке гормондардың әсерімен емес, олардың концентрациялық арақатынасының өзгеруімен жүзеге асады.
Ауксиндер
Өсімдіктің ұзару өсуін реттейтін негізгі гормондар тобы. Олар көбіне өркен ұшындағы меристемаларда және жас жапырақтарда синтезделеді.
Ауксин жасуша қабырғасының пластикалығын арттырып, протондық сорғыларды белсендіру арқылы қабырға рН-ын төмендетеді («қышқыл өсу механизмі»). Нәтижесінде целлюлоза талшықтары босаңсып, жасушалар ұзарып өседі.
Сонымен қатар ауксиндер апикальды басымдықты сақтап, жанама бүршіктердің дамуын тежейді, бұл өсімдіктің вертикаль бағытта өсуін қамтамасыз етеді. Тамыр түзілуінде де ауксиндердің маңызы зор.
Гиббереллиндер
Жасушалардың созылуын және сабақтың интернодтарының ұзаруын күшейтетін гормондар. Олар әсіресе өскін кезеңінде және генеративтік даму алдында белсенді синтезделеді.
Гиббереллиндер ферменттердің түзілуін белсендіру арқылы қор заттарының мобилизациясын қамтамасыз етеді, мысалы тұқым өну кезінде эндоспермдегі крахмалдың ыдырауын жеделдетеді.
Бұл гормондар фотопериодтық реакцияларға қатысып, кейбір өсімдіктерде гүлденудің басталуына сигнал береді.
Цитокининдер
Жасуша бөлінуін (цитокинезді) реттейтін негізгі гормондар. Олар көбіне тамыр ұштарында түзіліп, ксилема арқылы жоғары тасымалданады.
Цитокининдер меристемалық белсенділікті сақтап, жапырақтардың қартаюын баяулатады (антисенесценттік әсер).
Ауксиндермен бірге олардың арақатынасы органогенез бағытын анықтайды: цитокинин мөлшері жоғары болса – өркендер дамиды, ал ауксин басым болса – тамыр түзілуі күшейеді. Бұл құбылыс өсімдіктің морфогенезін гормондық деңгейде басқарудың классикалық мысалы болып табылады.
Абсциз қышқылы
Стресс жағдайларына жауап беретін және өсімдіктің физиологиялық тыныштық күйін қамтамасыз ететін гормон. Ол құрғақшылық, төмен температура немесе тұздану сияқты қолайсыз факторлар кезінде жиналады.
Абсциз қышқылы устьицалардың жабылуын реттеп, судың булануын азайтады, сондай-ақ тұқымдардың тыныштық күйін сақтап, мерзімінен бұрын өнуін тежейді.
Осылайша АҚ өсімдіктің тіршілік стратегиясында қорғаныштық реттеуші қызмет атқарады.
📌 Гормондық тепе-теңдік – өсімдік дамуының негізгі реттеуші принципі болып табылады. Мысалы:
- ▪ өскін кезеңінде ауксиндер мен гиббереллиндер басым болып, қарқынды өсу жүреді;
- ▪ вегетативтік кезеңде цитокининдер меристема белсенділігін қолдайды;
- ▪ қолайсыз жағдайларда абсциз қышқылы өсуді баяулатып, энергияны сақтауға бағыттайды;
- ▪ генеративтік кезеңге өту гормондар арасындағы жаңа физиологиялық тепе-теңдікпен байланысты.
🌍 Сондықтан өсімдіктің даму кезеңдері – эмбриондық, ювенильді, генеративтік және сенильді фазалар – морфологиялық өзгерістердің ғана емес, гормондық сигналдардың уақыт бойынша өзгеруінің нәтижесі болып саналады. Фитогормондар өсімдікті сыртқы ортаға бейімдеп, оның өсу стратегиясын икемді түрде реттейтін интегративті биохимиялық жүйе құрайды.
Сурет 12. Өсу гормондарының онтогенез барысында өзгеру динамикасы
Онтогенезді зерттеудің дендрологиядағы маңызы
Онтогенезді зерттеу ағаш өсімдіктерінің жеке даму динамикасын ғана емес, олардың популяциялық және экожүйелік деңгейдегі қызметін түсінуге мүмкіндік береді. Өсімдіктің әрбір онтогенездік кезеңі морфологиялық, анатомиялық және физиологиялық көрсеткіштердің өзгеруімен сипатталатындықтан, осы өзгерістерді талдау арқылы ағаштың нақты биологиялық жасы анықталады.
Хронологиялық жас әрқашан биологиялық жаспен сәйкес келмейді, себебі өсу қарқыны климаттық жағдайларға, топырақ құнарлылығына және стресс факторлардың әсеріне тәуелді. Сондықтан онтогенездік белгілер – жылдық сақиналардың құрылымы, камбий белсенділігі, генеративтік қабілеттің деңгейі – ағаштың даму күйін дәл бағалауға мүмкіндік береді.
Интродукция жұмыстарындағы маңызы
Онтогенездік талдау әсіресе өсімдіктерді жаңа аймақтарға енгізу (интродукция) жұмыстарында маңызды. Түрдің әр даму кезеңіндегі тіршілік қабілеті, бейімделу жылдамдығы және генеративтік кезеңге өту уақыты зерттелу арқылы интродукция тиімділігі анықталады. Егер өсімдік жаңа ортада ювенильді және виргинильді кезеңдерді тұрақты өтіп, генеративтік фазада толық көбеюге қабілетті болса, онда оның экологиялық бейімделуі сәтті жүзеге асқан деп есептеледі.
Орманның табиғи жаңару механизмдері
Сонымен қатар онтогенезді зерттеу орманның табиғи жаңару механизмдерін түсіндіруге мүмкіндік береді. Популяция құрамындағы әртүрлі жас топтарының арақатынасы (өскіндер, жас дарақтар, жетілген ағаштар және қартаю кезеңіндегі өсімдіктер) орман қауымдастығының тұрақтылығын сипаттайды. Жас дарақтардың жеткілікті болуы экожүйенің өзін-өзі қалпына келтіру қабілетін көрсетсе, сенильді ағаштардың басым болуы жаңару процестерінің әлсірегенін білдіреді.
Климаттық өзгерістерді бағалау (Биоиндикация)
Онтогенездік көрсеткіштер климаттық өзгерістерді бағалауда да маңызды биоиндикаторлық ақпарат береді. Өсу кезеңдерінің ұзақтығы, генеративтік фазаның басталу уақыты, жылдық өсім қарқыны және физиологиялық белсенділіктің өзгеруі арқылы өсімдіктің климат өзгерісіне бейімделу деңгейі анықталады. Температураның көтерілуі немесе ылғал режимінің өзгеруі онтогенез фазаларының уақыттық ығысуына әкелуі мүмкін, бұл фенологиялық бақылаулар арқылы анық байқалады.
Осылайша ағаш өсімдіктерінің ұзақ өмірлік циклі оларды экожүйелердегі ерекше биологиялық индикаторға айналдырады. Ұзақ мерзім бойы қоршаған орта жағдайларына жауап ретінде жинақталған морфологиялық және физиологиялық өзгерістер табиғи ортаның тұрақтылығы, климаттық трендтер және антропогендік әсер деңгейі туралы кешенді ғылыми ақпарат береді.
Теориялық бөлімді оқып болсаңыз, білімді бекіту тапсырмаларына өтіңіз:
Практикалық тапсырмалар (2.10)