§5. Тамыр жүйесінің морфогенезі және экологиялық қызметі
Оқу мақсаты
Ағаш өсімдіктерінің тамыр жүйесінің морфогенезін және оның қоршаған орта факторларына бейімделу заңдылықтарын ғылыми тұрғыдан түсіндіру.
Тамыр жүйесі – ағаш өсімдігінің топырақпен байланысын қамтамасыз ететін, су мен минералдық элементтерді сіңіретін, өсімдікті механикалық бекітетін және физиологиялық тепе-теңдікті реттейтін негізгі морфологиялық құрылым болып табылады. Дендрологияда тамыр жүйесі тек қоректену мүшесі ретінде емес, өсімдіктің экологиялық тұрақтылығын анықтайтын бейімделу органы ретінде қарастырылады.
Бейнематериал. Тамыр. Тамырдың құрылысы
Тамыр жүйесінің қалыптасуы өсімдіктің онтогенезінің алғашқы кезеңдерінен басталады. Тұқым өну кезінде ұрықтық тамыр (радикула) дамып, кейін негізгі және жанама тамырлардан тұратын күрделі құрылым түзіледі. Бұл процесс морфогенез деп аталады.
Морфогенез – өсімдік мүшелерінің қалыптасуы мен құрылымдық дамуының биологиялық процесі.
Ағаш өсімдіктерінде тамыр жүйесінің қалыптасуы – ұзақ әрі көпсатылы морфогенетикалық процесс болып табылады. Бұл процесс өсімдіктің тіршілік циклінің ең алғашқы кезеңінен басталып, оның бүкіл өмір бойы жалғасатын динамикалық даму жүйесін құрайды. Тамыр жүйесінің дұрыс қалыптасуы ағаштың қоректенуі, су алмасуы, механикалық тұрақтылығы және экологиялық бейімделу қабілеті үшін шешуші маңызға ие.
Дендрологиялық зерттеулерде тамыр жүйесінің дамуы шартты түрде үш негізгі кезеңге бөлінеді.
1 Бастапқы кезең – ұрықтық тамырдың пайда болуы
Бұл кезең тұқымның өну сәтінен басталады. Тұқым қабығы жарылғаннан кейін ұрық құрамындағы радикула (ұрықтық тамыр) алғаш болып сыртқа шығады. Ұрықтық тамырдың негізгі қызметі – жас өсімдікті топыраққа бекіту және алғашқы су мен минералдық заттарды сіңіруді қамтамасыз ету.
Алғашқы даму кезінде тамырдың өсу бағыты геотропизм заңына сәйкес төмен қарай бағытталады. Бұл құбылыс ауырлық күшіне жауап реакциясы ретінде жүзеге асады және өсімдіктің топырақпен тұрақты байланысын қамтамасыз етеді.
Бастапқы кезеңнің ерекшеліктері:
- негізгі (кіндік) тамырдың қалыптасуы;
- алғашқы тамыр түктерінің пайда болуы;
- су сіңіру аймағының түзілуі;
- тұқым қоректік заттарын пайдалану арқылы өсу.
Осы кезеңде топырақтың ылғалдылығы мен температурасы шешуші рөл атқарады. Құрғақ немесе тығыз топырақ жағдайында ұрықтық тамырдың дамуы баяулап, көшеттің тіршілікке қабілеттілігі төмендеуі мүмкін.
2 Тармақталу кезеңі – жанама тамырлардың түзілуі
Өсімдік топыраққа орныққаннан кейін тамыр жүйесі күрделене бастайды. Негізгі тамырдан көптеген жанама (бүйір) тамырлар дамып, кеңістікте таралған тармақталған жүйе қалыптасады. Бұл кезең тамыр жүйесінің функционалдық тиімділігін айтарлықтай арттырады.
Жанама тамырлардың пайда болуы өсімдіктің топырақтағы ресурстарды тиімді игеруіне мүмкіндік береді. Тамырлар тек терең бағытта ғана емес, көлденең бағытта да таралып, қоректік заттарға бай қабаттарды қамтиды.
Тармақталу кезеңінің негізгі биологиялық маңызы:
- сіңіру бетінің бірнеше есе ұлғаюы;
- топырақтағы су мен минералдарды тиімді пайдалану;
- микоризалық байланыстардың қалыптасуы;
- өсімдіктің механикалық тұрақтылығының артуы.
Экологиялық жағдайларға байланысты тамыр архитектурасы әртүрлі қалыптасады. Мысалы:
- құрғақ аймақта – терең бағытталған тамырлар дамиды;
- ылғалды топырақта – үстірт, көлденең таралған жүйе қалыптасады.
Бұл кезеңде өсімдіктің генетикалық бағдарламасы мен топырақ қасиеттері (аэрация, құрылым, қоректік элементтер) бірлесіп әсер етеді.
3 Функционалдық тұрақтану кезеңі – сіңіру және тірек жүйесінің қалыптасуы
Өсімдік жетілген сайын тамыр жүйесі толық функционалдық құрылымға айналады. Бұл кезеңде тамырлар тек өсу мүшесі емес, күрделі физиологиялық жүйе қызметін атқарады.
Негізгі ерекшеліктері:
- тұрақты сіңіру аймақтарының қалыптасуы;
- өткізгіш ұлпалардың толық дамуы;
- тірек қызметінің күшеюі;
- топырақ микрофлорасымен тұрақты симбиоздың орнығуы.
Бұл кезеңде тамыр жүйесі екі негізгі функцияны толық атқарады:
- Қоректік функция – су мен минералдық элементтердің үздіксіз тасымалдануы.
- Механикалық функция – ағаштың топырақта берік бекінуі.
Тамыр морфогенезінің барлық кезеңдері тек генетикалық бағдарламаға ғана емес, сыртқы орта факторларына да тәуелді. Мысалы, ауа алмасуы нашар топырақта тамырлардың терең дамуы тежеледі, ал жақсы аэрация жағдайында тамыр жүйесі қарқынды тармақталады.
Сурет 6. Тамыр жүйесінің қалыптасу кезеңдері
6-суретте көрсетілген схема ағаш өсімдігінің онтогенез барысында тамыр жүйесінің біртіндеп күрделеніп, қарапайым құрылымнан жоғары ұйымдасқан экологиялық бейімделген жүйеге айналу процесін көрнекі түрде бейнелейді.
Ағаш өсімдіктерінің тамыр жүйесі – динамикалық және жоғары бейімделгіш құрылым. Оның қалыптасуы тек генетикалық бағдарлама нәтижесі емес, сонымен қатар қоршаған ортаның кешенді әсерінің нәтижесі болып табылады.
Тамыр морфогенезі (яғни тамырдың қалыптасуы, өсу бағыты, тармақталу сипаты және функционалдық дамуы) өсімдік тіршілік ететін орта жағдайларына тікелей тәуелді. Сондықтан бір түр әртүрлі экологиялық жағдайда мүлдем басқа тамыр архитектурасын қалыптастыруы мүмкін.
Экологиялық факторлар тамырдың:
- өсу бағытын;
- ұзындығы мен тереңдігін;
- жанама тамырлардың санын;
- сіңіру бетінің көлемін;
- физиологиялық белсенділігін анықтайды.
Тамыр морфогенезіне әсер ететін факторлар төрт негізгі топқа бөлінеді (7-сурет).
Сурет 7. Тамыр морфогенезіне әсер ететін факторлар
Климаттық жағдайлар және Су
Климаттық жағдайлар тамыр жүйесінің кеңістіктік құрылымын қалыптастыратын негізгі сыртқы реттеуші болып табылады. Әсіресе температура режимі мен ылғал мөлшері тамыр меристемасының белсенділігіне тікелей әсер етеді. Тамырлардың өсуі белгілі бір температуралық диапазонда ғана тиімді жүреді.
Төмен температурада:
- жасуша бөліну қарқыны баяулайды;
- топырақтың салқындауы су мен минералдардың сіңуін тежейді;
- ферменттік реакциялар әлсірейді.
Қоңыржай аймақ ағаштарында көктемде топырақ температурасы 5-8°C деңгейіне жеткенде ғана тамыр өсуі белсенді басталады.
Жоғары температура жағдайында:
- тыныс алу қарқыны артады;
- су тапшылығы пайда болады;
- тамыр ұштарының зақымдану қаупі өседі.
Су – тамыр морфогенезін анықтайтын шешуші факторлардың бірі.
Құрғақ климатта:
- негізгі тамыр (кіндік тамыр) терең қабаттарға бағытталады;
- өсімдік жер асты ылғал қорларын пайдалануға бейімделеді;
- жанама тамырлар саны салыстырмалы аз болады.
Ылғалды ортада:
- тамырлар көлденең бағытта таралады;
- үстіңгі гумусты қабатта тығыз тор түзеді;
- сіңіру беті ұлғаяды.
Бұл құбылыс – экологиялық пластикалылықтың айқын мысалы.
Топырақ қасиеттері
Топырақ қасиеттері тамыр жүйесінің морфологиялық типін анықтайтын ең маңызды экологиялық компоненттердің бірі болып табылады. Тамыр өсетін орта ретінде топырақ оның механикалық тірегі әрі қоректік көзі қызметін атқарады.
Топырақтың тығыздығы мен кеуектілігі тамырдың таралу бағытына әсер етеді:
- Құмды топырақта тамырлар тереңге оңай енеді, бірақ тармақталуы әлсіз болуы мүмкін;
- Сазды тығыз топырақта механикалық кедергі жоғары болғандықтан тамырлар үстірт орналасады;
- Құрылымды борпылдақ топырақта тамырлар жақсы тармақталып, кең көлемді жүйе қалыптастырады.
Қышқылдық немесе сілтілік орта минералдық элементтердің қолжетімділігіне әсер етеді:
- Қышқыл топырақта алюминий иондары тамыр ұштарын зақымдауы мүмкін;
- Сілтілі топырақта темір мен фосфор жетіспеушілігі байқалады.
Соның нәтижесінде тамыр тармақталуы өзгеріп, өсімдіктің қоректену стратегиясы қайта қалыптасады.
Тамырлар тыныс алу үшін оттегін қажет етеді. Оттегі жетіспеген жағдайда:
- тамыр ұлпалары анаэробты күйге өтеді;
- энергия түзілуі төмендейді;
- тамыр шіру процестері басталуы мүмкін.
Су басқан топырақта өсетін кейбір ағаштар (мысалы, тал, терек) арнайы ауа өткізгіш ұлпалар түзеді – бұл бейімделудің морфологиялық мысалы.
Биотикалық факторлар
Тамыр жүйесі топырақтағы тірі организмдермен үздіксіз өзара әрекеттеседі. Бұл байланыстар өсімдіктің қоректенуі мен өсу тұрақтылығында маңызды рөл атқарады.
Топырақ бактериялары:
- органикалық заттарды минералдандырады;
- азот айналымына қатысады;
- өсімдікке қолжетімді қоректік элементтер түзеді.
Кейбір бактериялар фитогормондар бөліп, тамыр өсуін ынталандырады.
Кейбір организмдер кері әсер етеді:
- тамыр паразиттері;
- нематодалар;
- патоген саңырауқұлақтар.
Бұл жағдайда өсімдік қорғаныс реакцияларын іске қосып, тамыр морфологиясын өзгертуі мүмкін.
Микориза – тамыр мен саңырауқұлақ арасындағы симбиоздық байланыс.
Оның артықшылықтары:
- су сіңіру беті бірнеше есе артады;
- фосфор мен микроэлементтердің сіңуі күшейеді;
- стресс жағдайына төзімділік жоғарылайды.
Орман ағаштарының көпшілігі микоризалық байланыссыз қалыпты дами алмайды.
Антропогендік әсерлер (Урбанизация)
Қазіргі урбанизация жағдайында адам әрекеті тамыр морфогенезіне күшті ықпал етеді. Қалалық экожүйелер табиғи ортадан айтарлықтай ерекшеленеді.
Құрылыс техникасы мен жаяу қозғалыс нәтижесінде:
- топырақ кеуектілігі азаяды;
- оттегі мөлшері төмендейді;
- тамырлар тереңге ене алмайды.
Нәтижесінде ағаштарда үстірт тамыр жүйесі қалыптасады, бұл желге тұрақтылықты төмендетеді.
Қыста жолдарға себілетін тұздар:
- топырақтың осмостық қысымын арттырады;
- тамыр арқылы су сіңуін қиындатады;
- тамыр ұштарының күйіп кетуіне әкеледі.
Ауыр металдар мен химиялық заттар:
- жасушалық метаболизмді бұзады;
- тамырдың өсу аймақтарын зақымдайды;
- морфологиялық деформациялар тудырады.
Тамыр морфогенезі – өсімдіктің сыртқы ортаға жауап ретінде қалыптасатын күрделі бейімделу процесі.
Климаттық жағдайлар өсу бағытын анықтаса, топырақ қасиеттері құрылымдық типті қалыптастырады, биотикалық байланыстар қоректенуді күшейтеді, ал антропогендік әсерлер тамыр архитектурасын өзгеріске ұшыратады.
Сондықтан дендрологияда тамыр жүйесін зерттеу өсімдіктің экологиялық тұрақтылығын, интродукциялық мүмкіндігін және урбандық ортаға бейімделу қабілетін бағалаудың негізгі ғылыми көрсеткіштерінің бірі болып саналады.
Тамыр жүйелерінің құрылымдық типтері
Ағаш өсімдіктерінің тамыр жүйесі олардың экологиялық бейімделу стратегиясын анықтайтын маңызды морфологиялық белгі болып табылады. Тамырдың типі өсімдіктің су мен қоректік заттарды алу тәсілін, топырақта бекіну беріктігін және стресс факторларға төзімділік деңгейін айқындайды.
Дендрологияда тамыр жүйелері құрылымдық ерекшеліктеріне қарай бірнеше негізгі типке бөлінеді.
📊 Кесте 3 – Тамыр типтері
| Тамыр типі | Сипаттамасы | Экологиялық маңызы |
|---|---|---|
| Кіндік тамыр | Негізгі орталық тамыр жақсы дамып, топырақтың терең қабаттарына бағытталып өседі. | Құрғақшылық жағдайында жер асты ылғалын пайдалануға мүмкіндік береді, желге төзімділікті арттырады. |
| Шашақты тамыр | Көптеген жанама тамырлар топырақтың үстіңгі қабатында тығыз тор түзеді. | Ылғалды және қоректік заттарға бай топырақта тиімді сіңіру жүйесін қалыптастырады. |
| Аралас жүйе | Негізгі тамыр мен жанама тамырлар қатар дамиды, терең және көлденең бағытта таралады. | Әртүрлі экологиялық жағдайларға бейімделуге мүмкіндік беретін әмбебап жүйе. |
Кіндік тамыр жүйесі көбіне құрғақ және континенталды климатқа бейім ағаштарда кездеседі. Мұндай өсімдіктер су ресурстары терең орналасқан аймақтарда тіршілік ете алады.
Шашақты тамыр жүйесі керісінше, жауын-шашын мол және топырақтың үстіңгі қабаты қоректік заттарға бай экожүйелерге тән.
Ал аралас тип экологиялық пластикалылығы жоғары түрлерге тән болып, олар әртүрлі орта жағдайларында тұрақты өсе алады.
Сурет 8. Тамыр жүйелерінің салыстырмалы схемасы
Физиологиялық қайта құрылулар және стресске бейімделу
Жаңа орта жағдайында өсімдіктердің бейімделуі тек сыртқы морфологиялық өзгерістермен шектелмейді. Тамыр жүйесінде күрделі физиологиялық қайта құрылулар жүреді. Бұл өзгерістер өсімдіктің су режимін сақтауына, минералдық қоректенуін тұрақтандыруға және стресс факторларға төзімділігін арттыруға бағытталған.
Негізгі физиологиялық өзгерістер:
- Су сіңіру қарқындылығының өзгеруі. Экологиялық жағдайға байланысты тамырдың су өткізу қабілеті реттеледі. Құрғақшылық кезінде су сіңіру тиімділігі артып, тамыр түктерінің саны көбейеді, ал артық ылғал жағдайында бұл процесс баяулайды.
- Осмостық қысымның артуы. Стресс жағдайында тамыр жасушаларында еріген заттардың концентрациясы жоғарылайды. Бұл құбылыс суды топырақтан тиімді тартуға мүмкіндік береді және жасуша тургорын сақтайды.
- Минералдық алмасудың реттелуі. Өсімдік қажетті элементтерді таңдаулы түрде сіңіре бастайды. Кейбір иондардың артық жиналуына жол бермеу үшін мембраналық тасымалдау жүйелері белсенді жұмыс істейді.
Қолайсыз орта факторлары әсер еткенде тамыр жүйесі қорғаныш және бейімделу механизмдерін іске қосады:
- Су сақтауды күшейтеді – транспирацияны жанама түрде азайтып, су балансын тұрақтандырады;
- Жасуша қабырғасын қалыңдатады – механикалық беріктікті арттырып, тұз немесе құрғақшылық стрессінен қорғайды;
- Жаңа сіңіру аймақтарын түзеді – жанама тамырлар мен тамыр түктерінің түзілуі күшейеді.
Бұл өзгерістер өсімдіктің тіршілік стратегиясының уақытша қайта бағытталуын білдіреді: энергия өсуге емес, тіршілікті сақтауға жұмсалады.
Теориялық бөлімді оқып болсаңыз, білімді бекіту тапсырмаларына өтіңіз:
Практикалық тапсырмалар (2.5)