ІІ бөлім. Морфология мен анатомия
§8. Өркен жүйесінің қалыптасу заңдылықтары
Оқу мақсаты
Өркен жүйесінің морфологиялық құрылысы мен қалыптасу заңдылықтарын түсіндіру және оның өсімдіктің өсуі мен экологиялық бейімделуіндегі рөлін талдау.
Сурет 1. Өркен жүйесі
Өркен – өсімдіктің жерүсті вегетативтік мүшелерінің жүйесін біріктіретін күрделі морфологиялық құрылым. Ол сабақтан, жапырақтардан және бүршіктерден тұрады және өсімдіктің кеңістікте таралуын, фотосинтез тиімділігін және көбею стратегиясын қамтамасыз етеді. Дендрологияда өркен жүйесі ағаштың тәж қалыптасуын, жарықты пайдалану қабілетін және тіршілік формасын анықтайтын негізгі құрылымдық жүйе болып саналады.
Өркеннің қалыптасуы өсімдіктің апикальды меристемасының қызметімен тығыз байланысты. Өсу конусындағы жасушалар үздіксіз бөліну арқылы жаңа ұлпаларды түзеді, нәтижесінде сабақ ұзарып, жаңа жапырақтар мен бүршіктер пайда болады. Бұл процесс өсімдіктің онтогенезі барысында белгілі бір заңдылықтарға бағынады.
Өркен өсімдіктің өсуін, кеңістікте таралуын және қоршаған ортамен өзара әрекеттесуін қамтамасыз ететін бірнеше өзара байланысты құрылымдық элементтерден тұрады. Әрбір элемент жеке қызмет атқарғанымен, олардың бірлескен жұмысы нәтижесінде өсімдіктің тіршілік әрекеті толық жүзеге асады.
Сабақ
Өркеннің орталық осі және барлық басқа мүшелердің тірек негізі болып табылады. Сабақ механикалық тірек қызметін атқарып қана қоймай, өсімдіктің ішкі тасымалдау жүйесінің негізгі бөлігі ретінде қызмет етеді. Оның бойымен ксилема арқылы су мен минералдық заттар тамырдан жапырақтарға жеткізілсе, флоэма арқылы фотосинтез өнімдері төменгі мүшелерге таралады. Сабақтың ұзарып өсуі апикальды меристема қызметіне байланысты жүзеге асады, ал ағаш өсімдіктерінде камбий белсенділігі нәтижесінде сабақ жуандайды. Сонымен қатар сабақ жапырақтарды жарыққа тиімді орналастырып, тәж архитектурасын қалыптастырады.
Жапырақ
Өркеннің негізгі ассимиляциялық мүшесі. Жапырақта фотосинтез процесі жүріп, күн энергиясы химиялық энергияға айналады. Сонымен қатар жапырақ газ алмасу (көмірқышқыл газы мен оттек алмасуы) және транспирация арқылы су булану процестеріне қатысады. Жапырақтардың сабақта белгілі бір заңдылықпен орналасуы жарық энергиясын барынша тиімді пайдалануға мүмкіндік береді. Жапырақ пішіні мен өлшемі экологиялық жағдайларға бейімделудің нәтижесі болып табылады: құрғақ аймақта ұсақ немесе қалың жапырақтар, ал ылғалды ортада ірі жапырақтар қалыптасады.
Бүршік
Болашақ өркеннің бастамасы болып табылатын меристемалық құрылым. Бүршік ішінде өсу конусы мен бастапқы жапырақ бастамалары орналасады. Бүршіктер өсімдіктің өсу бағытын және тармақталу сипатын анықтайды. Олар бірнеше типке бөлінеді: ұштық бүршік сабақтың ұзарып өсуін қамтамасыз етеді, ал жанама бүршіктер жаңа бұтақтардың түзілуіне жауап береді. Генеративтік бүршіктер гүлдер мен жемістердің қалыптасуына негіз болады. Бүршіктер өсімдіктің регенерациялық қабілетін арттырып, зақымданған жағдайда қайта қалпына келу мүмкіндігін қамтамасыз етеді.
Буын
Сабақтың жапырақтар, бүршіктер және кейде жанама өркендер бекінетін аймағы. Буын – физиологиялық белсенді аймақтардың бірі, себебі дәл осы жерде өткізгіш шоқтар тармақталып, жапырақтарға бағытталады. Буындардың орналасу реті өсімдіктің морфологиялық симметриясын және жапырақтардың кеңістікте орналасу заңдылығын анықтайды. Көптеген өсімдіктерде жанама өркендердің дамуы дәл осы буын аймағында жүзеге асады.
Буын аралығы
Екі көршілес буын арасындағы сабақ бөлігі. Оның ұзындығы өсімдіктің өсу қарқындылығы мен экологиялық жағдайларға тәуелді. Жарық жетіспеген жағдайда буын аралығы ұзарып, өсімдік жарыққа қарай созылады (этиоляция құбылысы). Ал ашық жарық жағдайында буын аралықтары қысқа болып, өсімдік жинақы пішін қалыптастырады. Буын аралығының ұзындығы тәждің жалпы құрылымын және өсімдіктің механикалық тұрақтылығын анықтайды.
Өркеннің кеңістіктік ұйымдасуы өсімдіктің жарықты тиімді пайдалануына, жапырақтардың бір-бірін көлеңкелемеуіне және фотосинтез қарқындылығының артуына мүмкіндік береді. Осылайша өркен құрылымы өсімдіктің тек морфологиялық ерекшелігі ғана емес, оның экологиялық бейімделу стратегиясының маңызды көрсеткіші болып табылады.
Қалыптасу заңдылықтары мен принциптері
Өркеннің қалыптасуы кездейсоқ жүретін процесс емес, ол өсімдіктің генетикалық бағдарламасы мен фитогормондық реттелуіне негізделген белгілі биологиялық заңдылықтар арқылы жүзеге асады. Бұл принциптер өсімдіктің өсу бағытын, тәж құрылымын, жарықты пайдалану тиімділігін және экологиялық бейімделу деңгейін анықтайды.
1 Апикальды басымдық
Апикальды басымдық – өсімдіктің ұштық бүршігінің өсу процесін басқарудағы негізгі физиологиялық механизмдердің бірі. Өркеннің ең жоғарғы бөлігінде орналасқан өсу конусы ауксиндер деп аталатын фитогормондарды синтездейді. Бұл гормондар сабақ бойымен төмен қарай қозғалып, жанама бүршіктердің өсуін тежейді.
Осының нәтижесінде өсімдік энергия ресурстарын жан-жаққа емес, негізінен жоғары бағытталған өсуге жұмсайды. Мұндай механизм ағаш өсімдіктерінде тік діңнің қалыптасуына және жарық үшін бәсекеде артықшылық алуға мүмкіндік береді.
Ұштық бүршік зақымданғанда немесе кесілген жағдайда ауксин мөлшері азаяды, нәтижесінде жанама бүршіктер белсенді дами бастайды. Сондықтан бақ шаруашылығында кесу әдісі тәжді қалыптастыру үшін кеңінен қолданылады.
2 Тармақталу сипаты
Өркендердің тармақталу сипаты өсімдіктің кеңістіктегі құрылымын, яғни тәж архитектурасын қалыптастырады. Тармақталу өсімдіктің жарықты қабылдау стратегиясымен және механикалық тұрақтылығымен тікелей байланысты.
Негізгі тармақталу типтері:
Моноподиальды тармақталу
Негізгі ось (орталық сабақ) ұзақ уақыт бойы өсуін жалғастырып, басты бағыт сақталады. Жанама бұтақтар қосалқы рөл атқарады. Мұндай құрылым биік және жіңішке ағаштардың қалыптасуына тән.
Мысалдары: шырша, қарағай.
Симподиальды тармақталу
Белгілі бір кезеңнен кейін ұштық бүршік өсуін тоқтатып, өсу қызметін жанама өркендер жалғастырады. Соның нәтижесінде тәж кең жайылған, бұтақтары көп пішін қалыптасады.
Мысалдары: алма, еменнің кейбір түрлері.
Тармақталу типі ағаштың биіктігін, тәж тығыздығын және желге төзімділігін анықтайтын маңызды морфологиялық белгі болып саналады.
3 Филлотаксис
Филлотаксис – жапырақтардың сабақ бойында белгілі бір геометриялық заңдылықпен орналасуы. Бұл құбылыс өсімдіктің жарық энергиясын барынша тиімді пайдалануына бағытталған эволюциялық бейімделу нәтижесі болып табылады.
Жапырақтардың реттелген орналасуы олардың бір-бірін көлеңкелемеуін қамтамасыз етеді және фотосинтез тиімділігін арттырады. Сонымен қатар жапырақтар арасындағы кеңістік ауа айналымын жақсартып, транспирация процесін тұрақтандырады.
Негізгі филлотаксис типтері:
- Кезектесіп орналасу – әр буында бір жапырақ орналасып, келесі жапырақ белгілі бұрышпен ауысып отырады;
- Қарама-қарсы орналасу – бір буында екі жапырақ бір-біріне қарсы бағытта орналасады;
- Шоқтанып орналасу – бір буында бірнеше жапырақ топтасып орналасады.
Жапырақтардың белгілі бұрышпен (көбіне «алтын бұрыш» принципіне жақын) орналасуы жарықтың барлық жапырақтарға біркелкі түсуін қамтамасыз етіп, көлеңкеленуді азайтады.
Осы үш принцип – апикальды басымдық, тармақталу заңдылығы және филлотаксис – өркен жүйесінің морфологиялық ұйымдасуының негізін құрайды. Олар өсімдіктің кеңістікте тиімді орналасуына, жарық ресурстарын толық пайдалануына және әртүрлі экологиялық жағдайларға бейімделуіне мүмкіндік береді.
Экологиялық факторлар және морфологиялық пластикалылық
Өркен жүйесінің морфологиялық құрылысы өсімдіктің генетикалық ерекшеліктерімен ғана анықталмайды, ол ең алдымен қоршаған орта факторларымен ұзақ уақыт бойы өзара әрекеттесу нәтижесінде қалыптасады. Өсімдік сыртқы орта жағдайларына жауап ретінде өркеннің ұзындығын, тармақталу дәрежесін, жапырақтардың орналасуын және тәж пішінін өзгерте алады. Бұл құбылыс морфологиялық пластикалылық деп аталады және өсімдіктің тіршілік ету стратегиясының маңызды элементі болып саналады.
Жарық
Жарық – өркен архитектурасын қалыптастыратын негізгі экологиялық факторлардың бірі. Фотосинтез процесі жарыққа тәуелді болғандықтан, өсімдік жарықты барынша тиімді қабылдауға бағытталған құрылым түзеді.
Жарық жеткілікті ашық кеңістікте өсетін ағаштарда жанама өркендер белсенді дамып, тәж кең әрі шар тәрізді немесе жайылған пішінге ие болады. Мұндай жағдайда жапырақтар барлық бағытта орналасып, күн сәулесін толық пайдаланады.
Ал орман ішінде жарық тапшылығы байқалған кезде өсімдіктер арасында жарық үшін бәсекелестік күшейеді. Нәтижесінде өркендер жоғары бағытта қарқынды өсіп, діңі ұзарып, тәжі салыстырмалы түрде тар және жоғары орналасады. Бұл құбылыс фототропизм әсерімен түсіндіріледі – өркендердің жарық көзіне қарай бағытталып өсуі.
Көлеңкелі ортада буын аралықтары ұзаруы мүмкін, себебі өсімдік жарыққа жетуге тырысады.
Су режимі
Су режимі өркендердің өсу қарқынына және жапырақ өлшеміне тікелей әсер етеді. Ылғал жеткілікті жағдайда жасушалардың тургор қысымы жоғары болып, өркен жасушалары белсенді созылады. Соның нәтижесінде өркен ұзын әрі жапырақтары ірі қалыптасады.
Құрғақ ортада керісінше, өсімдік суды үнемдеу стратегиясын қолданады:
- өркендер қысқарады;
- тармақталу азаяды;
- жапырақ көлемі кішірейеді немесе қалыңдайды.
Бұл өзгерістер транспирацияны төмендетіп, су жоғалтуды азайтуға бағытталған физиологиялық бейімделу болып табылады.
Ксерофиттік жағдайларда өркендер жиі тығыз әрі қысқа буын аралықтарымен сипатталады.
Жел
Жел – өркендердің механикалық құрылымын қалыптастыратын маңызды фактор. Үнемі жел әсеріне ұшырайтын аймақтарда өсімдіктерде механикалық ұлпалар жақсы дамиды, ал өркендер икемді және серпімді болады.
Жел жүктемесіне жауап ретінде:
- сабақ диаметрі ұлғаяды;
- сүрек талшықтарының тығыздығы артады;
- өркендер төменірек және ықшам пішінде қалыптасады.
Бұл құбылыс тигмоморфогенез деп аталады – механикалық әсерге жауап ретінде өсімдік құрылымының өзгеруі. Мұндай бейімделу ағаштың сынуын болдырмай, желге төзімділігін арттырады.
Температура
Температура өсімдіктің маусымдық өсу циклін реттейді және өркендердің даму кезеңдерін анықтайды. Көктемде температураның жоғарылауы камбий мен өсу ұлпаларының белсенділігін арттырып, жаңа өркендердің қалыптасуын бастайды.
Жылы климат жағдайында вегетациялық кезең ұзарып, өркендер бірнеше рет өсу толқынын көрсетуі мүмкін. Ал салқын аймақтарда өсу кезеңі қысқа болып, өркендер тез жетіліп, ерте тыныштық күйіне өтеді.
Температураның күрт төмендеуі өркен ұлпаларында физиологиялық өзгерістер туғызады: жасуша шырынының концентрациясы артып, су қатуынан қорғаныс механизмі іске қосылады.
Ашық кеңістікте өсетін ағаштарда жарық барлық бағыттан түсетіндіктен тәж кең жайылып, жанама бұтақтар көп дамиды. Ал орман ішінде өсетін ағаштарда жарық жоғарыдан ғана түсетіндіктен өркендер жоғары бағытта созылып, тәж тар және биік орналасады.
Осылайша өркен құрылымы – өсімдіктің қоршаған орта жағдайларына ұзақ мерзімді бейімделуінің нәтижесі болып табылады және әрбір экологиялық фактор өсімдік морфологиясында нақты із қалдырады.
Өркен жүйесі өсімдіктің барлық негізгі физиологиялық процестерін біріктіреді. Сабақ өткізгіш қызмет атқарса, жапырақ фотосинтез жүргізеді, ал бүршіктер болашақ өсу бағыттарын анықтайды. Осы элементтердің үйлесімді жұмысы нәтижесінде өсімдік кеңістікті тиімді игеріп, экологиялық өзгерістерге бейімделе алады.
Сондықтан өркен жүйесінің қалыптасу заңдылықтарын түсіну ағаш өсімдіктерінің өсу динамикасын, тәж архитектурасын және экологиялық тұрақтылығын бағалауда негізгі ғылыми негіз болып табылады.
Теориялық бөлімді оқып болсаңыз, білімді бекіту тапсырмаларына өтіңіз:
Практикалық тапсырмалар (2.8)