ІІІ бөлім. Экологиялық биология

§14. Урбанизация жағдайындағы ағаш өсімдіктерінің экологиясы

Оқу мақсаты

Урбанизация жағдайында ағаш өсімдіктеріне әсер ететін негізгі экологиялық факторларды талдау, олардың морфофизиологиялық бейімделу механизмдерін ғылыми тұрғыдан түсіндіру.

Урбанизация – бұл табиғи ландшафттардың құрылымдық, функционалдық және биогеохимиялық тұрғыдан қайта ұйымдасуына алып келетін көпфакторлы антропогендік трансформация үдерісі. Қалалық экожүйе табиғи орман биогеоценозынан айырмашылығы, энергия және зат айналымының бұзылған режимімен, техногендік субстраттармен және жасанды микроклиматпен сипатталады.

🎥 Бейнематериал. Урбандалу

Қала жағдайында ағаш өсімдіктері экологиялық факторлардың сапалық және сандық өзгерген спектрімен әрекеттеседі. Табиғи ортада климаттық факторлар салыстырмалы тұрақты және біртіндеп өзгеретін болса, урбанизацияланған кеңістікте олар дискретті, экстремальды және көбіне лимиттеуші сипатқа ие болады.

📌 Қалалық экожүйе – бұл жылу аралы эффектісі, атмосфералық ластану, топырақ деградациясы, гидрологиялық режимнің бұзылуы және механикалық қысым факторлары бір мезгілде әсер ететін күрделі техногендік орта.

Қалалық микроклимат және «Жылу аралы» эффектісі

Қалалық микроклимат – бұл урбанизация нәтижесінде қалыптасатын жергілікті атмосфералық режим. Оның негізгі ерекшелігі – «жылу аралы» (Urban Heat Island, UHI) эффектісі. Бұл құбылыс қалалық аумақтағы ауа температурасының маңайдағы табиғи немесе ауылдық аймақтарға қарағанда тұрақты түрде жоғары болуымен сипатталады.

Қалалық аумақта ғимараттар, асфальт және бетон жабындар (яғни, құрылыс материалдары жоғары жылусыйымдылық пен төмен альбедоға ие) күн радиациясын қарқынды сіңіріп, күндіз жылуды жинақтайды. Түнгі уақытта бұл жылу баяу босап, оны баяу қайта сәулелендіреді, соның салдарынан орташа температура табиғи аймақтарға қарағанда бірнеше градусқа жоғарылайды. Сонымен қатар жасыл желектің азаюы булану-транспирациялық салқындату механизмінің әлсіреуіне әкеледі. Нәтижесінде қалалық ортада орташа температура 2–5°С, ал кейбір жағдайларда одан да жоғары болуы мүмкін.

Температураның жоғарылауының нәтижесінде өсімдікте:

транспирация күшейеді;
су балансы бұзылады;
фотосинтездің оптимум температурасы жиі асырылып кетеді;
тыныс алу шығыны артады;
фенологиялық фазалар (бүршік жару, гүлдену) ертерек басталады.

Бұл құбылыс өсімдіктің көміртектік балансына әсер етіп, ұзақ мерзімде биомасса жинақталуын шектей алады.

📌 Жылу аралы эффектісі – энергетикалық баланс пен су айналымының өзгеруінен туындайтын антропогендік микроклиматтық құбылыс.

Жылу аралының физиологиялық деңгейдегі әсері төрт негізгі бағытта байқалады:

1 Транспирация режимінің өзгеруі

Температураның жоғарылауы булану қарқындылығын арттырады. Жапырақтағы су потенциалының градиенті күшейіп, транспирациялық тартылыс өседі.

Егер топырақтағы су қоры жеткіліксіз болса, өсімдік устьицаларын жабу арқылы су жоғалтуды шектейді. Бұл көмірқышқыл газының диффузиясын азайтып, фотосинтез қарқындылығын төмендетуі мүмкін.

2 Фотосинтез қарқындылығының реттелуі

Ферменттік жүйелердің белсенділігі температураға тәуелді. Орташа жоғары температурада фотосинтез уақытша күшеюі мүмкін, бірақ оптимум шегінен асқанда:

рубиско ферментінің тиімділігі төмендейді;
фотожүйелердің тұрақтылығы бұзылады;
фотоингибиция қаупі артады;
тыныс алу шығыны көбейеді.

Бұл көміртектік балансқа теріс әсер етіп, өсімдік биомассасының жиналуын шектейді.

3 Камбий белсенділігіне ықпалы

Температура камбийдің бөліну қарқындылығын анықтайтын негізгі факторлардың бірі. Жылу аралы жағдайында көктемгі жылыну ерте басталып, камбий белсенділігі де ертерек іске қосылады. Бұл:

ерте сүректің қалыптасуына;
жылдық сақиналардың құрылымдық ерекшеліктерінің өзгеруіне;
ағаштың өсу динамикасының ығысуына әкеледі.

4 Фенологиялық фазалардың ығысуы

Қалалық ағаштарда бүршік жару, гүлдену және жапырақ түсу кезеңдері табиғи ортамен салыстырғанда ертерек байқалады. Бұл фенологиялық ығысу:

тозаңдану мерзімінің өзгеруіне;
жәндіктермен коэволюциялық синхрондылықтың бұзылуына;
су тапшылығы кезеңімен қабаттасуына әкелуі мүмкін.

Фенологиялық дисбаланс урбанизация жағдайындағы экожүйелік тұрақтылыққа әсер етеді.

Сурет 17. Қалалық ортадағы жылу аралы әсері байқалатын көшелік көгалдандыру

17-суретте қалалық көшеде асфальт жабыны мен биік ғимараттар арасындағы көгалдандырылған аймақта орналасқан ағаштар; инфрақызыл визуализация арқылы температураның жоғарылау аймақтары көрсетілген.

Осылайша қалалық микроклимат ағаш өсімдіктерінің су режиміне, көміртек алмасуына, анатомиялық құрылымына және фенологиялық ырғақтарына кешенді түрде әсер ететін интегралды стресс факторы болып табылады.

Экожүйелік және морфологиялық бейімделу

Қалалық жылу стрессіне жауап ретінде ағаштарда мынадай бейімделулер қалыптасуы мүмкін:

жапырақ қалыңдығы артуы;
кутикула қабатының қалыңдауы;
антиоксиданттық жүйенің күшеюі;
транспирацияны икемді реттеу қабілеті.

Алайда бұл бейімделулер энергетикалық шығынмен қатар жүреді, сондықтан ұзақ мерзімді жылу стрессі өсу қарқынын төмендетуі ықтимал.

Атмосфералық ластанудың әсері

Қалалық ортада атмосфералық ауаның химиялық құрамы табиғи жағдаймен салыстырғанда айтарлықтай өзгереді. Көлік қозғалысы, өнеркәсіптік шығарындылар және жылу энергетикалық кешендер нәтижесінде ауада күкірт диоксиді (SO₂), азот оксидтері (NOₓ), тропосфералық озон (O₃), көмірсутектер және қатты бөлшектер (PM) концентрациясы артады. Бұл қосылыстар ағаш өсімдіктерінің физиологиясына тікелей және жанама әсер етеді.

Газ тәрізді ластаушылар жапырақ эпидермисіндегі устьицалар арқылы диффузия жолымен ішкі ұлпаларға енеді. Устьица ашық болған жағдайда газ алмасу қарқынды жүріп, фотосинтезбен бірге зиянды қосылыстардың да енуіне жағдай жасайды.

Жапырақ мезофилінде бұл заттар (әсіресе озон күшті оксидант ретінде реактивті оттек түрлерінің (ROS) түзілуін арттырады):

хлоропласт мембраналарының тұрақтылығын бұзады;
фотожүйе II реакциялық орталықтарын зақымдайды;
рубиско ферментінің белсенділігін төмендетеді;
липидтердің асқын тотығуын күшейтеді;
жасуша мембраналары мен ақуыз құрылымдарын зақымдайды.

Нәтижесінде фотосинтез қарқындылығы төмендеп, жапырақта некроздық дақтар және хлороз белгілері байқалуы мүмкін. Бұл жасушаішілік тотығу-тотықсыздану тепе-теңдігін бұзады және оксидативтік стресс феноменін тудырады.

📌 Атмосфералық ластану – фотосинтетикалық аппараттың құрылымдық және функционалдық тұрақтылығын әлсірететін негізгі антропогендік стресс факторы.

Қалалық ағаштар мұндай стресс жағдайына физиологиялық бейімделу механизмдерін іске қосу арқылы жауап береді. Антиоксиданттық жүйелердің белсенділігі артады:

пероксидаза каталаза супероксиддисмутаза аскорбат-глутатион циклі ферменттері

Бұл ферменттер реактивті оттек түрлерін бейтараптандырып, жасушалық гомеостазды сақтауға бағытталған. Сонымен қатар устьицалық реттелу күшейіп, газ алмасу икемді түрде бақыланады. Алайда қорғаныш ретінде антиоксиданттық ферменттер синтезін күшейткенімен, ұзақ мерзімді стресс метаболизмнің жалпы төмендеуіне әкеледі.

Экологиялық тұрғыдан бұл құбылыс ағаш өсімдіктерінің физиологиялық пластикалылығын, яғни өзгермелі ортаға бейімделу қабілетін көрсетеді. Дегенмен ұзақ мерзімді ластану ағаштардың өсу қарқынын, генеративтік өнімділігін және өмір сүру ұзақтығын төмендетуі мүмкін.

Қалалық топырақ және химиялық стресс (Тұздану)

Қалалық топырақ табиғи орман топырағынан морфологиялық және функционалдық тұрғыдан айтарлықтай ерекшеленеді. Урбанизация нәтижесінде топырақ құрылымы механикалық бұзылуға, тығыздалуға және химиялық трансформацияға ұшырайды.

Қалалық топырақтың типтік сипаттары:

жоғары тығыздық және төмен кеуектілік;
аэрацияның жеткіліксіздігі;
органикалық заттардың аз мөлшері;
техногендік қоспалар мен ауыр металдардың жиналуы;
тұздану деңгейінің артуы.

Топырақтың тығыздалуы тамыр аймағындағы оттек диффузиясын шектейді. Тамыр тынысы аэробты процесс болғандықтан, оттек тапшылығы митохондриялық тыныс алуды әлсіретіп, АТФ синтезін төмендетеді. Бұл өз кезегінде иондардың белсенді тасымалын тежейді.

Нәтижесінде:

тамыр жүйесі үстірт қабатта шоғырланады;
тармақталу әлсірейді;
сору аймағы қысқарады;
су мен минералдық заттардың сіңірілуі төмендейді.

📌 Қалалық ағаштардың өмір сүру ұзақтығы көбіне тамыр кеңістігінің шектелуі мен топырақ аэрациясының төмендігіне байланысты қысқарады.

Асфальтпен немесе бетонмен қоршалған ағаштарда тамырлардың табиғи радиалды таралуы мүмкін болмайды. Бұл механикалық тұрақтылықты да әлсіретеді және жел жүктемесіне төзімділікті төмендетеді.

Химиялық стресс (Тұздану)

Қыс мезгілінде жол қауіпсіздігін қамтамасыз ету үшін қолданылатын натрий хлориді (NaCl) топырақ ерітіндісінің осмостық потенциалын айтарлықтай өзгертеді. Тұз концентрациясының жоғарылауы топырақтағы су потенциалын төмендетіп, өсімдік пен топырақ арасындағы су градиентін әлсіретеді.

Осмостық стресс жағдайында:

су тамыр арқылы сіңірілуі қиындайды;
жасушада дегидратация белгілері пайда болады;
устьицалар жабылып, фотосинтез төмендейді;
көміртек алмасу бұзылады.

Иондық стресс:

Сонымен қатар натрий иондары (Na⁺) цитоплазмада жиналып, калий иондарымен (K⁺) бәсекелеседі. Калий – устьицалық реттелу мен ферменттік жүйелердің белсенділігі үшін маңызды элемент. Натрийдің артық мөлшері:

ферменттік жүйелердің бұзылуына;
мембраналық өткізгіштіктің өзгеруіне;
иондық гомеостаздың бұзылуына әкеледі.

Жапырақ жиектерінің күйіп кетуі – тұздық стрессінің классикалық морфологиялық белгісі.

📌 Осмостық және иондық стресс урбанизация жағдайындағы ағаш өсімдіктері үшін негізгі лимиттеуші факторлардың бірі болып табылады.

Ұзақ мерзімді тұз жүктемесі топырақ құрылымының бұзылуына, натрийдің коллоидтарға адсорбциялануына және кеуектіліктің төмендеуіне әкеледі. Бұл физикалық және химиялық деградацияны күшейтеді.

Жалпы алғанда, урбанизация жағдайында атмосфералық ластану, топырақ деградациясы және химиялық стресс факторлары бір-бірімен өзара байланыста әсер етеді.

Ағаш өсімдіктерінің тіршілік етуі олардың физиологиялық реттелу қабілетіне, антиоксиданттық жүйелерінің тиімділігіне және тамыр–өркен жүйесінің интегралды бейімделуіне тәуелді.

Теориялық бөлімді оқып болсаңыз, білімді бекіту тапсырмаларына өтіңіз:

Практикалық тапсырмалар (3.14)