ІІІ бөлім. Экологиялық биология

§13. Су алмасу және транспирациялық процестер

Оқу мақсаты

Су алмасу және транспирациялық процестердің молекулалық, анатомиялық және экологиялық механизмдерін талдап, олардың ағаш өсімдіктерінің өнімділігі мен стресс-төзімділігіне әсерін түсіндіру.

Су алмасу – өсімдік ағзасындағы су сіңірілуі, тасымалдануы, булануы және қайта бөлінуінен тұратын интегралды физиологиялық жүйе. Бұл жүйе фотосинтез, минералдық қоректену, тургор қысымы және температуралық реттелу процестерімен тікелей байланысты.

Су негізінен тамырдың сору аймағында, яғни эпиблема (ризодерма) қабатында орналасқан тамыр түктері арқылы енеді. Тамыр түктері – біржасушалы ұзын өсінділер.

Тамыр түктерінің қызметі:

топырақ бөлшектерімен жанасу ауданын бірнеше есе арттырады;
ризосферадағы су қабықшасын тиімді игереді;
минералдық иондардың белсенді тасымалын қамтамасыз етеді.

📌 Тамыр түктері аймағында жасуша қабырғасы жұқа, плазмалық мембрана белсенді, вакуоль ірі болады, бұл осмостық тартылыс күшін күшейтеді.

Осмос және Су потенциалы

Су жасушаға осмос құбылысы арқылы енеді. Осмос – судың жартылай өткізгіш мембрана арқылы су потенциалы жоғары ортадан (топырақ ерітіндісі) су потенциалы төмен ортаға (тамыр жасушасының цитоплазмасы) бағытталған қозғалысы.

Су потенциалы формуласы:

Ψ = Ψ_s + Ψ_p

Су потенциалы (Ψ) – судың термодинамикалық күйін сипаттайтын көрсеткіш және келесі компоненттерден тұрады:

Ψ_s – осмостық (еріген заттар) потенциал;
Ψ_p – қысым потенциалы.

Топырақ ерітіндісінде еріген тұздар мөлшері аз болғандықтан, оның су потенциалы салыстырмалы түрде жоғары. Ал тамыр жасушаларында еріген заттар концентрациясы көбірек, сондықтан олардың су потенциалы төмен.

📌 Су әрқашан жоғары су потенциалынан төмен су потенциалына қарай қозғалады – бұл бүкіл су тасымалдау жүйесінің негізгі заңы.

Тамыр ішінде су үш түрлі жолмен қозғалады:

Апопласттық жол

Жасуша қабырғалары мен жасушааралық кеңістіктер арқылы.

Симпласттық жол

Плазмодесмалар арқылы цитоплазмадан цитоплазмаға.

Трансмембраналық жол

Мембрана арқылы бірнеше рет өту арқылы.

Эндодермадағы Каспари белдеуі судың апопласттық қозғалысын шектеп, оны симпластқа бағыттайды. Бұл механизм минералдық иондардың селективті өтуін қамтамасыз етеді.

Судың жоғары көтерілуі

Су тамырдан сабаққа және жапыраққа дейін ксилема түтіктері арқылы көтеріледі. Бұл процесс пассивті сипатта жүреді және кохезия–адгезия теориясымен түсіндіріледі.

🔹 Кохезия

Су молекулаларының сутектік байланыстар арқылы бір-біріне тартылуы. Бұл қасиет үздіксіз су бағанасының үзілуін болдырмайды.

🔹 Адгезия

Су молекулаларының ксилема қабырғасына жабысуы. Бұл судың ауырлық күшіне қарсы қозғалуына көмектеседі.

🔹 Транспирациялық тартылыс

Жапырақтан судың булануы ксилема ішінде теріс қысым (тарту күші) туғызады. Осы күш тамырдан жапыраққа дейін үздіксіз су ағынын қамтамасыз етеді.

📌 Ағаштардың биіктігі ондаған метрге жеткенімен, су бағанасы кохезия күшінің арқасында үзілмей сақталады.

Транспирация түрлері

Транспирация – өсімдік мүшелерінің, негізінен жапырақ бетінің, су буы түрінде атмосфераға су жоғалту процесі. Бұл құбылыс тек пассивті булану емес, өсімдік физиологиясының орталық реттеуші механизмі болып саналады, себебі ол су ағынын, минералдық тасымалды және температуралық гомеостазды қамтамасыз етеді.

Транспирация нәтижесінде жапырақ мезофилінде су потенциалы төмендеп, ксилема бойымен үздіксіз су бағанасының қозғалысы іске асады. Осылайша транспирация – кохезия–адгезия механизмі арқылы жүретін су көтерілудің қозғаушы күші.

1. Устьицалық транспирация

Транспирацияның негізгі үлесін (80–95%) құрайды және жапырақ эпидермисінде орналасқан устьицалар арқылы жүзеге асады. Устьица – екі күзетші жасушадан тұратын арнайы саңылау. Күзетші жасушалардың тургор қысымының өзгеруі саңылаудың ашылуы мен жабылуын реттейді.

Устьицаның ашылу механизмі:

жарық әсерінен K⁺ иондары күзетші жасушаларға енеді;
осмостық потенциал төмендейді;
су осмос арқылы енеді;
тургор артып, саңылау ашылады.

Жабылу механизмі көбіне:

құрғақшылық стрессі;
абсциз қышқылының (ABA) бөлінуі;
жоғары температура әсерінен іске қосылады.

Сурет 16. Устьица құрылысы

📌 Устьицалар бір мезгілде газ алмасуды (CO₂ сіңіру, O₂ бөлу) және су режимін реттейді, сондықтан олар фотосинтез бен транспирация арасындағы функционалдық тепе-теңдікті қамтамасыз етеді.

2. Кутикулярлық транспирация

Жапырақ эпидермисін жабатын кутикула қабаты арқылы жүретін су жоғалту. Бұл процесс салыстырмалы түрде баяу, бірақ устьицалар жабық кезде маңызды рөл атқарады.

Кутикула құрамындағы кутин мен балауыздар судың диффузиясын шектейді. Құрғақ аймақ өсімдіктерінде кутикула қалың болып, кутикулярлық транспирация минималды деңгейде жүреді.

📌 Кутикула – пассивті су жоғалтуды шектейтін қорғаныш барьер.

3. Лентикулярлық транспирация

Сабақтағы және кейбір жемістердегі лентицельдер (тыныс саңылаулары) арқылы жүзеге асады. Лентицельдер – перидермадағы борпылдақ жасушалар аймағы, олар газ алмасуға мүмкіндік береді.

Бұл түрі жапырақ транспирациясымен салыстырғанда әлдеқайда әлсіз, бірақ көпжылдық сүректі өсімдіктерде қосымша су жоғалту жолы болып табылады.

Су алмасудың физиологиялық маңызы

Су алмасу – өсімдік организміндегі барлық метаболизмдік процестердің негізін құрайтын интегралды физиологиялық жүйе. Су тек құрылымдық компонент емес, ол биохимиялық реакциялардың ортасы, субстрат және тасымалдаушы агент ретінде әрекет етеді. Ағаш өсімдіктерінде су режимі вегетативтік өсу қарқынын, генеративтік өнімділікті және стресс төзімділікті анықтайтын басты факторлардың бірі болып табылады.

Фотосинтез: барысында су жарық фазасында фотолизге ұшырап, электрондардың және протондардың көзі ретінде қызмет етеді. Су молекуласының ыдырауы нәтижесінде оттек бөлініп, тотықсыздану-тотықтыру реакциялары жүреді. Сондықтан су тапшылығы тікелей фотосинтетикалық аппараттың белсенділігін төмендетеді.
Минералдық қоректену: де су ағынымен тығыз байланысты. Топырақтағы иондар ерітінді күйінде ғана тамыр арқылы сіңіріледі. Ксилема бойымен жоғары бағытталған транспирациялық ағыс азот, фосфор, калий және басқа элементтердің жапырақтарға жеткізілуін қамтамасыз етеді. Су жетіспеген жағдайда иондардың массалық тасымалы баяулап, қоректік тапшылық белгілері айқындалады.
Тургор: су тургор қысымын қалыптастырып, жасушалардың механикалық серпімділігін сақтайды. Тургор – жасуша қабырғасына ішкі қысым түсіретін фактор, ол ұлпалардың тіршілік қабілетін және өркендердің тік орналасуын қамтамасыз етеді. Тургор төмендегенде жапырақ солып, өсу процестері тежеледі.
Жасуша созылуы: да суға тәуелді. Ұзару өсуі вакуольдердің көлемінің артуы және су енуі арқылы жүреді. Ауксиндер әсерінен жасуша қабырғасы босап, су осмос арқылы енеді де, жасуша көлемі ұлғаяды. Сондықтан су тапшылығы кезінде өркен ұзындығы қысқарады.
Жылу балансы: су алмасу өсімдіктің жылу балансын тұрақтандырады. Транспирация барысында булану жылуы сіңіріліп, жапырақ температурасы төмендейді. Бұл механизм жоғары температура жағдайында фотосинтез аппаратын қызып кетуден қорғайды.

📊 Кесте 9 – Су режимінің физиологиялық әсері

Су режимі	Физиологиялық өзгеріс	Экологиялық нәтиже
Қалыпты	Фотосинтез, тыныс алу және минералдық тасымал үйлесімді жүреді	Тұрақты вегетативтік және генеративтік өсу
Су тапшылығы	Устьицалар жабылады, фотосинтез төмендейді, абсциз қышқылы синтезі артады	Өсу баяулауы, стресс реакциялары
Артық су	Тамыр аймағында гипоксия, анаэробты тыныс күшейеді	Метаболизм әлсірейді, тамыр зақымдануы мүмкін

Транспирация қарқындылығын реттейтін факторлар

Транспирация қарқындылығы сыртқы орта параметрлеріне тікелей тәуелді.

Жарық интенсивтілігі артқан кезде фотосинтез белсенділігі жоғарылап, устьицалар ашылады, нәтижесінде транспирация күшейеді.
Жел жапырақ бетіндегі ылғал қабатын жойып, диффузиялық градиентті арттырады, сондықтан булану жылдамдайды.
Температура жоғарылаған сайын су молекулаларының кинетикалық энергиясы артып, булану күшейеді.
Ал атмосфералық ылғалдылық жоғары болған жағдайда су буының концентрациялық градиенті азайып, транспирация төмендейді.

Су балансы – транспирация, сіңіру және климаттық факторлар арасындағы динамикалық тепе-теңдік. Бұл тепе-теңдік бұзылғанда өсімдік стресс күйіне өтеді.

Экологиялық топтар және бейімделу

Әртүрлі экологиялық топтағы ағаш өсімдіктерінде су режиміне бейімделудің морфологиялық және физиологиялық стратегиялары қалыптасқан.

Ксерофиттер

Транспирацияны шектеуге бағытталған белгілер дамыған: қалың кутикула, редукцияланған жапырақ беті, терең дамыған тамыр жүйесі. Сонымен қатар устьицалар саны аз және көбіне жапырақтың астыңғы бетінде орналасады.

Мезофиттер

Қалыпты ылғал жағдайына бейімделген, олардың транспирациялық реттелуі икемді және су режимінің орташа ауытқуларына төзімді.

Гигрофиттер

Ылғалды ортада өседі, жапырақтары ірі және жұқа, устьицалар саны көп, транспирация қарқындылығы жоғары.

Су алмасу – ағаш өсімдіктерінің тіршілігін қамтамасыз ететін негізгі физиологиялық жүйе. Ол фотосинтезден бастап минералдық қоректенуге, өсу динамикасынан экологиялық төзімділікке дейінгі барлық процестерді біріктіреді.

Сондықтан су режимі өсімдіктің экологиялық стратегиясын анықтайтын басты реттеуші факторлардың бірі болып саналады.

Теориялық бөлімді оқып болсаңыз, білімді бекіту тапсырмаларына өтіңіз:

Практикалық тапсырмалар (3.13)